第一节 溶酶体的概念
溶酶体是分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器。溶酶体具单层膜,形状多种多样,是0.025~0.8微米的泡状结构,内含许多水解酶,溶酶体在细胞中的功能,是分解从外界进入到细胞内的物质,也可消化细胞自身的局部细胞质或细胞器,当细胞衰老时,其溶酶体破裂,释放出水解酶,消化整个细胞而使其死亡。 (可行性
研究)
溶酶体一般为真核细胞中的一种细胞器,为单层膜包被的囊状结构,大小(在电镜下显示多为球形,但存在橄球形)直径约0.025~0.8微米,内含多种水解酶,专为分解各种外源和内源的大分子物质。1955年由比利时学者Cristian de Duve(1917-2013)等人在鼠肝细胞中发现。
第二节 溶酶体的特点
(1)溶酶体表面高度糖基化,有助于保护自身不被酶水解。膜蛋白多为糖蛋白,溶酶体膜内表面带负电荷,有助于溶酶体中的酶保持游离状态。这对行使正常功能和防止细胞自身被消化有着重要意义。
(2)所有水解酶在pH值=5左右时活性最佳,但其周围胞质中pH值=7.2。溶酶体膜内含有一种特殊的转运蛋白,可以利用ATP水解的能量将胞质中的H+(氢离子)泵入溶酶体,以维持其pH值=5。
(3)只有当被水解的物质进入溶酶体内时,溶酶体内的酶类才行使其分解作用。一旦溶酶体膜破损,水解酶逸出,将导致细胞自溶。
第三节 溶酶体的功能作用
溶酶体的主要功能是消化作用。其消化底物的来源有三种途径:①自体吞噬,吞噬的是细胞内原有的物质;②通过吞噬形成的吞噬体提供的有害物质;③通过内吞作用提供的营养物质。由于吞噬作用和内吞作用提供的被消化的物质都是来自细胞外,又将这两种来源的物质消化作用统称为异体吞噬。
吞噬作用
外来的有害物质被吞入细胞后,即形成由膜包裹的吞噬小体(phagosome),初级溶酶体很快同吞噬体融合形成次级溶酶体,此时溶酶体中的底物是从细胞外摄取的,故为异噬性的溶酶体,在异噬性的溶酶体中吞噬物被酶水解
吞噬作用的第一阶段是细胞质膜上的受体与细菌结合,然后将被感染的细菌包裹起来形成吞噬体,接着是溶酶体与吞噬体融合,通过溶酶体酶的作用将被吞噬的细菌降解。
自噬作用
自噬作用主要是清除降解细胞内受损伤的细胞结构、衰老的细胞器、以及不再需要的生物大分子等。
自噬作用的意义
被吞噬的细胞器和生物大分子先要被内质网的膜包裹起来形成自噬泡,然后与初级溶酶体融合形成次级溶酶体,即自噬性的溶酶体, 融合后的底物被溶酶体酶消化。
内质网形成一个双膜的杯形结构(a,b),衰老的细胞器(线粒体)从杯口进入(c),然后封口(d),形成双膜的小泡。小泡与成熟的溶酶体融合(e),或与来自溶酶体分泌小泡融合(f),溶酶体的酶降解融合泡中的底物(g)。
自溶作用
自溶作用是细胞的自我毁灭, 即溶酶体将酶释放出来将自身细胞降解。在正常情况下, 溶酶体的膜是十分稳定的,不会对细胞自身造成伤害。
如果细胞受到严重损伤, 造成溶酶体破裂, 那么细胞就会在溶酶体酶的作用下被降解, 如某些红细胞常会有这种情况发生。
细胞外的消化作用
溶酶体除了在细胞内具有消化作用外,也可以将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如精子头部的顶端质膜下方有一膜包裹的囊状结构,称为顶体, 是一种特殊的溶酶体,在受精过程中,通过顶体反应,将顶体中的溶酶体的酶释放到细胞外,消化卵外膜滤泡细胞, 精子抵达卵子质膜,卵子和精子的细胞质膜相互融合,达到受精的目的。
(a)海胆精子前端的顶体,正好位于细胞核的前面;(b) 当精子的质膜与卵细胞周围物质接触时,精子释放出顶体中溶酶体的酶,消化卵细胞外的物质,使精子得以与卵细胞接触。
第四节 溶酶体的分类简述
传统分类
根据内含物和形成阶段的不同,溶酶体可分为两大类,具有均质基质的颗粒状溶酶体称为初级溶酶体(primary lysosome),含有复杂的髓磷脂样结构的液泡状溶酶体称为次级溶酶体(secondary lysosome)。属于初级溶酶体的溶酶体,具有肝实质细胞(肝细胞)的高电子密度的颗粒等。这种溶酶体虽含有水解酶,但是它是未进行消化作用的溶酶体。次级溶酶体(消化泡)是由初级溶酶体与细胞吞噬作用所产生的吞噬体相互融合而成的,并且是已供给水解酶的溶酶体。在次级溶酶体中含有摄食的物质,并对其进行消化。消化后所残留的未消化物称为残余小体。一般认为,残余小体在变形虫等细胞中被排出细胞之外,但在其他细胞中,则长期留在细胞中,而成为细胞衰老的原因。
新提法
关于溶酶体的类型和命名,有新提法。有
研究资料表明,根据溶酶体的形成过程和功能,把溶酶体命名为前溶酶体(endolysosome)和溶酶体。晚期胞内体与脱包被的含有溶酶体酶的转运小泡融合成前溶酶体,它从高尔基体或细胞膜上的转运泡(如果是从细胞膜上通过胞饮作用在网格蛋白介导下回收的溶酶体酶则在脱去包被后形成胞内体)接受了新合成的水解酶和溶酶体膜蛋白,在质子泵的作用下,pH维持在低水平。随后已经糖基化且磷酸化的溶酶体酶与膜上的M6P受体分离。接着,M6P与溶酶体酶分离,溶酶体酶去磷酸化。pH再进一步降低,即成为溶酶体。而M6P受体则可以进一步回收至高尔基体TGN或细胞膜上。
吞噬体与前溶酶体或溶酶体融合成吞噬溶酶体;自噬体与前溶酶体或溶酶体融合形成自噬溶酶体。吞噬溶酶体和自噬溶酶体将物质水解成小分子物质,被细胞吸收,还残留一些不被消化和吸收的物质称为残质体。经出胞作用排出细胞,但大部分残质体留在细胞内,如脂褐色素、老年斑即是这种色素的沉积。
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